Page 9 - 201902

4 食品科学技术学报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2019 年 3 月

摇 摇 摇 摇 表 2摇 苹果酸代谢中的关键酶
Tab. 2摇 Key enzymes involved in metabolism of malic acid
辅酶因子 比活性 [30] /
关键酶 [29] 代谢反应 特殊特征
共基质 (U·mg - 1 )
富马酸酶 Fumarate + H 2 O = Malate - 104 在苹果酸的生产中,负责富马酸的吸收
苹果酸酶 Pyruvate + CO 2 + NADPH + H + = Malate + NADP + NADPH, CO 2 92郾 3 对于苹果酸的通量和 CO 2 固定非常重要
苹果酸脱氢酶 OAA + NADH + H + = Malate + NAD + NADH, CO 2 740郾 1 直接负责苹果酸的主要通量
丙酮酸羧化酶 ATP + Pyruvate + HCO 3 = ADP + Pi + OAA ATP, CO 2 351郾 5 负责 CO 2 固定并启动 rTCA 循环
-
丙酮酸激酶 ADP + PEP = ATP + Pyruvate ADP - 丙酮酸途径的关键节点
Pyruvate + CoA + NAD + = Acetyl鄄coA + CO 2 +
丙酮酸脱氢酶 CoA, NAD + - 丙酮酸途径的关键节点
+
NADH + H
磷酸烯醇丙酮酸羧激酶 CO 2 + PEP + ADP = OAA + ATP ADP, CO 2 - 负责 CO 2 固定并启动 rTCA 循环
琥珀酸脱氢酶 FAD + + Succinate = Fumarate + FADH FAD + 46郾 2 富马酸和苹果酸生产中负责琥珀酸的吸收
富马酸还原酶 Fumarate + FADH + H + = FAD + + Succinate FADH - 负责涉及富马酸和琥珀酸的新陈代谢
苹果酸合酶 Glyoxylate + Acetyl鄄CoA = Malate CoA 33郾 5 直接负责乙醛酸循环中苹果酸的通量
柠檬酸合酶 Acetyl鄄coA + H 2 O + OAA = Citrate + CoA CoA 19郾 2 负责 TCA 循环
乌头酸酶 Citrate = Isocitrate - - 负责 TCA 循环
异柠檬酸裂解酶 Isocitrate = Glyoxylate + Succinate - 15郾 0 负责乙醛酸的合成
木糖还原酶 NADPH + H + + Xylose = NADP + + Xylitol NADPH 57郾 0 对木糖的新陈代谢非常重要
木糖醇脱氢酶 Xylitol + NAD + = Xylulose + NADH + H + NAD + 54郾 1 对木糖的新陈代谢非常重要
木酮糖激酶 ATP + Xylulose = ADP + Xylulose - 5P ATP 54郾 5 对木糖的新陈代谢非常重要
+ +
Glucose鄄6P + 2 伊 NADP = 2 伊 NADPH + H + 对于 EMP 和 HMP 的通量以及能量
葡萄糖鄄6鄄磷酸脱氢酶 NADP + 82郾 8
调节非常重要
Ribulose鄄5P + CO 2
摇 摇 NADPH,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸还原态;NADP ,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化态;OAA,草酰乙酸;NADH,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
+
还原态;NAD ,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化态;ATP,三磷酸腺苷;ADP,二磷酸腺苷;PEP,磷酸烯醇式丙酮酸;Pi,磷酸盐;FADH,还原型黄素腺
+
+
嘌呤二核苷酸;FAD ,黄素腺嘌呤二核苷酸;Acetyl鄄CoA,乙酰辅酶 A;CoA,辅酶 A;Xylulose鄄5P,5鄄磷酸木酮糖;Glucose鄄6P,6鄄磷酸葡萄糖;Ribu鄄
lose鄄5P,5鄄磷酸核酮糖。
(92郾 0 g / L),该深层培养工艺具有较大潜力。 寄生 数 [15] ,其中 CaCO 通过保持恒定的 pH 值在苹果酸
3
曲霉 CICC40365 深层培养 8 d 可得到 55郾 47 g / L 的 生物合成中起重要作用。 显著影响氧转移速率的另
[37] 一种情况是真菌的形态,当丝状真菌在深层培养基
苹果酸,黄曲霉 ATCC13697 和米曲霉 QM No郾 821
则可通过固体发酵方法生产苹果酸。 酶生物催化和 中生长时,在不同的发酵过程中形成不同类型的形
膜分离 [38] 过程被应用于富马酸和苹果酸生物转化。 态。 代谢网络显示苹果酸积累的几种途径与 CO 固
2
微生物电渗析与细胞催化相结合的方法也是一个亮 定密切相关,因此 CO 影响着苹果酸的发酵。 对于
2
点,该方法具有电耗低和外源电子利用的多种底物 苹果酸生产菌大肠杆菌 [40] 而言,CO 参与磷酸烯醇
2
的优点 [39] 。 式丙酮酸及丙酮酸的羧化。 在氮饥饿条件下对米曲

1郾 7摇 影响发酵的关键因子研究 霉中苹果酸生产状况研究表明 [21] ,氮源亚适量反而
影响发酵的主要因素包括溶解氧、中和剂、微生 会增加苹果酸的代谢,这可能与 TCA 循环的代谢、
细胞呼吸和溶解氧吸收间接相关。
物形态、二氧化碳及细胞状态等。
微生物在有氧(偶尔厌氧)条件下产生苹果酸, 2摇 苹果酸生物炼制研究发展趋势
其中溶解氧在细胞生长中起关键作用。 中和剂如
Ca(OH) 、Na CO 和 CaCO 通常用于控制有机酸发 2郾 1摇 苹果酸炼制各阶段研究发展趋势
2 2 3 3
酵过程中的 pH 值。 添加 50 g / L 的 CaCO 确保了酿 2郾 1郾 1摇 同步糖化发酵研究
3
酒酵母在整个苹果酸发酵过程中保持很好的发酵指 纤维素原料转化为高附加值化学品( 如苹果