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2 食品科学技术学报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2019 年 3 月

品添加剂是当前生物化工领域研究的热点课题,许 于有机酸的工业发酵;作为模型微生物,酵母广泛应
多不同类型的生物质水解产物均可用于制备苹果 用于酒精发酵领域,虽然酵母不是最重要的苹果酸
酸。 文献[2,6 - 8]报道:用玉米芯水解产物可生产 生产菌种,但由于其代谢能力多样,受到广泛关注;
苹果酸;Rhizopus delemar 菌株被用于转化玉米秸秆 丝状真菌发酵苹果酸最大的优势是营养需求简单,
水解物生产苹果酸,也具有工业应用意义;其他生物 利于产品分离。 丝状真菌是最重要的苹果酸产生
质也可被用于苹果酸发酵。 这些研究表明,苹果酸 菌,科研人员也多围绕该类菌种开展研究。 产苹果
生物炼制的原料范围很广。 酸菌株情况见表 1。 Jantama 等 [9] 发现,大肠杆菌
1郾 2摇 菌种的筛选研究 KJ070 能够利用 10% 的葡萄糖在 24 h 内生产 626
近年来,有 17 种微生物被用于苹果酸转化研 mmol 的苹果酸;C觝rtereal 等 [10] 研究表明,汉逊酵母
究,这些微生物可分为 3 种类型:细菌、酵母和丝状 具有较好的生产苹果酸及其他多种四碳二元羧酸的
真菌。 细菌具有发酵周期短、生长快的优点,通常用 潜力。

表 1摇 生产苹果酸的菌株
Tab. 1摇 Strains producing malic acid
微生物 籽(产物) / t(发酵) / 产率 / 得率 / 参考
名称 菌株 分析
类型 (g·L - 1 ) h (g·(L·h) -1 ) % 文献
Nonrecombinant Escherichia coli KJ070 83郾 9 24 3郾 50 0郾 84 尽管细菌生产苹果酸的产量不 [9]
是最高的,但其快速生长的优
Brevundimonas diminuta IFO13182 - - - - [11]
细菌 势,显示出发酵苹果酸的最高生
Escherichia coli XZ658 33郾 9 72 0郾 47 1郾 03 [12]
产力;因此,需要进一步调查细
Thermococcus kodakarensis KOD1 - - - 0郾 45 菌产苹果酸能力 [13]
Candida sphaerica IGC3208 - - - - 虽然酵母不是最重要的生产苹 [10]
果酸的菌种,但因其产苹果酸浓
Zygosaccharomyces rouxii V19 74郾 9 140 0郾 54 0郾 33 [14]
酵母 度较高,仍显示出较好的生产潜
Saccharomyces cerevisiae CEN郾 PK 59郾 0 310 0郾 19 0郾 31 [15]
力。 作为模型微生物,酵母的生
Torulopsis glabrata T郾 G鄄PMS 8郾 5 60 0郾 14 0郾 14 物乙醇生产具有更明显优势 [16]
Aspergillus flavus ATCC13697 17郾 3 50 0郾 35 - [17]
Monascus araneosus AHU9087 28郾 0 120 0郾 23 0郾 28 丝状真菌是最重要的苹果酸生 [18]
产菌种,大多数苹果酸发酵研究
Schizophyllum commune IFO4928 18郾 0 100 0郾 18 0郾 36 [19]
都集于此。 丝状真菌显示出最
Penicillium sclerotiorum K302 92郾 0 72 1郾 23 0郾 88 [20]
高的产物浓度和相当大的产率
丝状真菌 Aspergillus oryzae NRRL3488 30郾 3 48 0郾 63 0郾 81 和得率,特别是一些菌株具有利 [21]
用生物质 糖 ( 包括木 糖) 的潜
Aureobasidium pullulans ZX鄄10 142郾 2 192 0郾 74 0郾 55 [6]
力,并且它们的营养需求简单。
Penicillium viticola No郾 152 168郾 0 96 1郾 75 1郾 28 [22]
丝状真菌具有最重要的工业开
Rhizopus delemar HF鄄121 120郾 5 60 2郾 00 0郾 96 发潜力 [7]
Ustilago trichophora TZ1 196郾 0(195郾 0) 504 0郾 39 0郾 82 [23]

1郾 3摇 基本代谢路径研究 曲霉的 C 同位素示踪分析 [26] 表明,线粒体内 TCA
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类似丁二酸及 L鄄乳酸,苹果酸的合成路径引起 循环( 三羧酸循环) 的活性对苹果酸的分泌贡献
人们重视,尤其是其工业化生产调控 [24] 。 作为四碳 较大。
二羧酸最重要的生产菌,大肠杆菌的代谢途径被广 苹果酸生物炼制的中心代谢途径如图 1。 分析
泛研究 [25] ,也可通过琥珀酸产生菌的代谢修饰生产 表明,细菌中苹果酸的通量主要来源于草酰乙酸的

苹果酸;酵母由于具有很好的 pH 值耐受性而被人 直接代谢;酵母菌中除了草酰乙酸的代谢外,部分苹
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们用于苹果酸生产, C 同位素示踪分析表明,Sac鄄 果酸来自 TCA 循环;丝状真菌中除了草酰乙酸代谢
charomyces cerevisiae [15] 的苹果酸累积通过丙酮酸的 和 TCA 循环代谢外,苹果酸的通量也来自苹果酸酶
羧化、三羧酸循环及其逆循环合成而得;丝状真菌米 的直接催化以及乙醛酸循环的代谢。