食品风味作为日常饮食体验的核心要素,不仅直接影响消费者在品尝过程中的感官接受度,更在情绪调节、偏好形成以及饮食行为决策中发挥着关键作用。风味感知通常是一个多模态整合的复杂过程,包括从外周受体识别到中枢神经响应,涉及味觉、嗅觉、触觉等多感官的协同作用[1],其感知结果也受到个体生理特征、心理状态及环境因素的共同影响[2-3]。

随着食品感官科学、神经科学及消费行为学的交叉发展,研究者逐渐开始揭示风味感知与情绪反应之间的双向调节机制——特定风味的感知可以触发愉悦或厌恶等情绪反应,而情绪状态又会通过调节风味敏感度改变感知水平,从而影响消费偏好[4]。更为重要的是,反复的风味-情绪关联会塑造个体独特的饮食偏好,进而影响其长期的饮食行为模式[5-6]。在社会文化层面,风味往往也代表一个地区的饮食文化,不同食材和香辛料的组合能产生独特的风味记忆与情绪体验。上述功能最终实现的背后是复杂而精密的大脑神经环路,通过感觉、情绪、认知等多系统协同完成[7]。

近年来,高糖、高脂、高盐饮食与代谢健康风险的关联受到广泛关注[8],在此背景下,如何在“减糖、减脂肪、减盐”的趋势下保持食品的风味与感官体验,成为食品行业面临的重要挑战。另一方面,风味感知与情绪加工存在密切的神经关联,风味体验本身具有情绪调节潜力——既能缓解应激相关的紧张状态,也能促进积极情绪的产生。因此,从风味-消费者-情绪的交互视角出发,系统揭示风味特征与情绪响应的关联机制,对于指导情绪价值食品的感官设计具有重要的科学意义和应用价值。

本文将从风味感知及情绪产生的生理机制出发,简要探讨现阶段传统风味感官评价技术的运用及其局限性,同时介绍和展望前沿脑科学技术在风味或情绪水平量化中的运用及前景。深入理解风味感知与情绪调节的中枢机制,不仅仅是从科学角度解释其背后的生理学现象,更有望为食品行业的食品风味设计及健康饮食推广提供重要的理论依据。

1 风味感知与情绪唤起的外周-中枢生理机制

饮食行为是生存繁衍中所必需的本能,嗅觉、味觉等风味感官信息在帮助寻找食物和判断食物价值中起到了至关重要的作用[9]。此外,人类对于食物风味的情绪反应是与生俱来的,婴儿自诞生起就对甜味和苦味展现截然不同的面部表情,说明风味相关的感觉系统与情绪间的密切关联[10]。上述生理功能依赖于大脑的风味感知及情绪唤起的神经生理机制,是日常生活中感受并享受食品风味的基础。

1.1 风味物质的受体识别与中枢感觉通路

要破解风味背后的完整生理机制,首先需要厘清其从外周感受器到中枢皮层的信号传递路径。食品的风味一般由香气、滋味和口感共同构成。一般来说,香气主要是通过前鼻嗅觉感知的气味(如果香、花香等),滋味是通过味觉(咸甜酸苦鲜)和后鼻嗅觉感知整合而来的味道,口感则是通过触觉感知的质地(如酥脆、顺滑、黏稠等),这些要素的感知依赖于感觉系统。尽管它们在感受器类型和化学敏感性上存在差异,但三者的神经通路遵循共同的多级传递模式:外周感受器→初级传入神经→脑干/丘脑中继核团(嗅觉除外)→大脑皮层感觉区。以下将沿此受体-中枢通路框架,分别阐述各感觉系统的机制。

嗅觉系统是风味感知中识别挥发性化合物的核心感觉通路,人类嗅觉感知始于鼻腔顶部的嗅上皮,该区域分布有数百万个嗅觉感觉神经元。每个嗅觉神经元通常只表达一种嗅觉受体,人类基因组中约包含400种功能性嗅觉受体基因(啮齿类中超过1000种),使得嗅觉系统具备识别极其丰富气味分子的能力[11]。其中单一嗅觉受体可以与多种气味分子相结合,单一气味分子也可以结合多种嗅觉受体,继而通过一系列信号转导使得神经元去极化并产生动作电位[12]。在中枢层面,表达相同嗅觉受体的嗅觉神经元轴突会汇聚至嗅球中固定位置的嗅小球,形成高度有序的空间映射结构。不同气味分子能够激活一组特定的小球组合,从而通过组合编码的方式实现对气味身份与强度的区分。这种编码策略使有限数量的嗅觉受体能够区分成千上万种气味,表征极其庞大的气味空间[13]。嗅球输出信号随后投射至多个初级嗅觉皮层区域(前嗅核、嗅结节、梨状皮层、皮质杏仁核、内嗅皮层),其中梨状皮层被认为是气味身份感知的核心结构。

味觉系统在风味感知中主要负责对非挥发性化学成分进行识别与评价,在判断食物营养价值和风味选择中发挥关键作用。人类味觉感知主要通过分布于舌面、软腭、会厌及咽部的味蕾完成,每个味蕾由多种类型的味觉感受细胞组成,能够感知五种基本味觉:甜、酸、苦、咸和鲜味[14]。与嗅觉不同的是,这五种味觉都有其专属的GPCR或离子通道受体,一般认为在外周识别中遵循一对一的关系,例如,甜味、苦味和鲜味依赖于不同类型GPCR受体或其组合(甜味T1R2/T1R3,鲜味T1R1/T1R3,苦味T2Rs),咸味和酸味则依赖于离子通道型受体(咸味ENaC,酸味Otop1)[15]。来自味蕾的感觉信号首先传入脑干的孤束核(NTS)。在灵长类和人类中,孤束核的味觉信息传递至丘脑腹后内侧核(VPMpc)(啮齿类中孤束核到丘脑的味觉信息的传递需通过臂旁核PBN中转),随后味觉信息抵达初级味觉皮层(insular cortex),该区域被认为是味觉身份和强度编码的关键皮层结构,其神经活动与不同基本味觉的属性和感知强度密切相关[16]。

食物的质地等口感信息也是构成完整风味体验的重要组成部分,这一类机械力相关的物理感知通常依赖于躯体感觉系统。振动、轻触、按压等不同类型的物理感觉通过形态各异的机械感受器触觉小体进行识别[17],这类结构在皮肤或毛囊组织中的分布研究较为深入[18],但是在口腔中(包括唇、舌、硬/软腭、黏膜)的类型和分布还未有明确的定论。有研究显示,口腔中存在迈斯纳小体(Meissner corpuscle)/克劳氏小体(Krause corpuscle)[19-20]。Piezo蛋白是一种机械门控离子通道,其作为机械力受体在物理感觉的识别与相关生理功能中发挥了重要功能[21-22]。最近的研究也显示在小鼠舌头的乳头结构中Piezo2高度表达,提示其可能参与口腔物理信号的感知[23],然而口腔中处理不同类型物理感觉的外周生理结构和中枢编码机制仍不清楚。此外,还有一类由风味化学物质引起的物理感觉,又被称为化学物理觉,例如辣椒/薄荷醇,通过结合TRPV1或TRPM8受体激活三叉神经,产生痛觉及温度觉[24]。花椒可以产生一种独特的麻味,类似于一种低频振动感觉,有研究指出其主要麻味成分羟基-α-山椒素可以通过抑制双孔钾离子通道KCNK激活三叉神经[25-26]。以上口面部的物理感觉信息(触觉/痛觉/温度觉)主要通过三叉神经节传递至中枢,随后途经脑干三叉神经感觉核、丘脑(VPM),最终在躯体感觉皮层(S1/S2)产生感知[27],因此也统称为三叉神经感觉。

1.2 风味感官信号的多模态感知与交互

在日常饮食中,食品的风味感知通常是味觉、嗅觉与口腔触觉等多种感觉通道在中枢神经系统中动态交互与整合的结果(见图1),共同决定了食物的适口性和偏好。风味感官信号之间既存在单一感觉系统内交互,也广泛存在多感觉间的跨模态交互,共同构成高度复杂的多模态感知模式。

系统内交互广泛存在于嗅觉、味觉、口腔触觉感知的过程中。在嗅觉系统中,不同类型的气味物质既可以增强或抑制彼此的感知强度,也可以催生出全新的气味属性,例如苦杏仁(苯甲醛)与果香(水果酯类)类物质的组合可以产生类似樱桃的香气。在味觉系统内部,不同基本味之间可产生协同增效或抑制效应,如呈味核苷酸与谷氨酸钠组合的鲜味增强,酸-甜/苦-甜间的相抵作用等,这种“味-味交互”在外周味蕾和中枢皮层层面均有体现[28]。在口腔触觉感知中,黏度、颗粒感、温度等不同类型三叉感觉也会彼此影响,并改变食物的整体口感评价[29]。然而,这类复合味觉交互的生理结构及其神经编码机制的理解仍相对较少。

跨模态交互在最终风味形成中尤为关键。大量研究表明,后鼻嗅觉信号可显著增强或重构味觉感知[30],例如香草气味增强甜味感知[31]、肉香气味增强鲜味和咸味强度[32]。这种交互并非发生在外周感受器层面,而主要在中枢神经系统中完成,尤其是在岛叶皮层(insular cortex,IC)与眶额皮层(orbitofrontal cortex,OFC)中形成共享或重叠的神经表征[33-34]。OFC不仅参与味觉表征,还整合食物的愉悦度、期望价值及饱腹状态,且具有显著的情境依赖性和可塑性。此外,口腔触觉信号,如质构、温度亦可调制味觉和嗅觉感知。神经影像学研究显示口腔触觉与味嗅觉信号在岛叶、前扣带皮层和眶额皮层中高度重叠,提示这些区域是三者多感官风味整合的关键神经节点[35]。总之,食品风味感知应被视为一个动态、多层级的感官整合过程,而非不同感觉信息的简单相加,其多模态交互和整合的中枢编码机制还有待进一步阐明。

1.3 风味感知与情绪、偏好的内在关联

食物风味不仅是一种单纯的感官刺激体验,往往还伴随显著的情绪反应与主观价值判断。例如,愉悦性的香气刺激或甜味物质的摄入通常能够诱发积极情绪并促进饮食行为,而苦味、酸味等具有潜在生物学警示意义的刺激则更易引发厌恶或回避反应。情绪通常被认为包含效价(valence)、强度(intensity)、持续性(persistence)等基本属性,其神经编码机制高度复杂,涉及多个脑区及其功能性连接网络[36]。大量研究表明,前额叶皮层(prefrontal cortex,PFC)、前扣带皮层(anterior cingulate cortex)、杏仁核(amygdala)、伏隔核(nucleus accumbens,NAc)及纹状体(striatum)等边缘系统结构在情绪的产生、评估与调节中发挥关键作用[37-38]。

嗅觉与味觉的中枢感知通路与负责情绪/奖赏行为的脑区之间有广泛的神经投射,尤其是眶额皮层和内侧前额叶皮层涉及多种感官信息的整合,影响主观愉悦度评估与决策行为。这些皮层区域与杏仁核、伏隔核之间存在紧密的功能连接,共同参与情绪体验的形成与调节。Peng等的研究表明,小鼠岛叶皮层中编码甜味与苦味的神经元可分别投射至基底外侧杏仁核(basolateral amygdala, BLA)和中央杏仁核(central amygdala, CeA),从而诱发趋近或回避等截然不同的情绪与行为反应[39]。风味诱发的情绪反应水平还受到多种感觉通道交互的显著影响。嗅觉—味觉、触觉—嗅味觉之间的跨模态交互均可不同程度地增强或削弱原有的情绪体验[40]。神经影像学研究显示,眶额皮层(OFC)与奖赏系统相关核团之间存在高度功能连接,使得多感官整合对情绪价值的叠加或减弱具有重要影响。此外,前扣带皮层在情绪加工及价值评估中也发挥关键作用,参与多模态风味的主观情绪整合[41]。不同中枢脑区与风味感知强度及情绪水平的关系见表1。值得关注的是,风味感知引发的情绪水平变化并非固定不变,也受到个体生理/心理状态以及情境因素的动态调节[42]。

风味感知-情绪的神经环路不仅影响摄入后的短期饮食行为,重复的风味体验会通过学习形成稳定的风味-情绪关联记忆,进而指导后续的饮食决策与偏好。例如,条件性风味偏好指个体将特定风味与正性体验(愉悦感/满足感)或负性体验(如厌恶感/不适感)相联系,并在较长时间尺度上于海马体内维持这种记忆,从而持续调控进食或回避行为[43]。因此,个体的风味偏好并非固定特征,而是在不同生理、心理与环境因素共同作用下,通过反复的饮食体验及其相关记忆过程逐渐塑造和调节的。以上风味-情绪记忆的唤起也可显著影响食物偏好并影响进食行为。

2 传统感官评价技术在风味感知和情绪评价中的应用和局限性

在食品感官应用中,传统感官评价技术通过消费者主观评分与群体偏好统计,为风味品质控制和情绪效价评估提供了基础方法框架。并且随着风味组学的发展,当前已建立一套较为成熟的食品风味研究范式,用于鉴别和验证独特风味及情绪体验的物质基础。例如,分子感官科学与感官组学结合了仪器分析和传统感官分析,通过气相色谱-嗅觉-质谱(GC-O-MS)等技术可以对关键风味特征物进行定性或定量解析,结合感官评价揭示关键风味所对应的理化属性及情绪模式。

传统感官评价多依赖于评价员或招募测试者,通常使用文字描述与评分的方式进行评价。然而由于个体感觉认知的主观性和感觉阈值差异,会削弱测定结果客观性与普适性[44]。除此之外,现有的感官评价还包括:仿生传感器评价,细胞/类器官感知评价等。仿生电子鼻/电子舌提供了感官数值化的技术路线,主要通过电子传感器对风味物质进行检测[45],然而以上技术原理与实际风味物质-受体结合的模式仍存在较大差异,且可识别的风味物质较为有限。基于风味受体外源表达细胞的钙流记录通过体外模拟受体与风味物质结合的动态变化[46-47],然而细胞及其受体表达在培养环境的物理分布更接近于一种二维的随机分布状态,与真实感觉器官中的受体表达水平和空间分布存在一定差异。近年来三维类器官技术的发展一定程度上解决了受体空间表达信息缺失的问题[48],但是现阶段的体外组织培养仍无法实现对感觉器官的分子表达/生理结构的完美复制和还原。

此外,风味感知与情绪反应本质上是高度主观且动态变化的神经过程,传统感官评价方法难以捕捉其背后的神经编码规律。因为受体与风味物质结合后的信号传递,还涉及信号在中枢的多级传递和整合处理。基于该机制,中枢脑区或神经元水平的活动记录应更接近于实际主观风味感知的体验。正因如此,脑科学成像技术已广泛应用于食品风味感知及情绪评价的研究,如核磁共振成像,近红外功能成像,脑电记录等,可以获取特定食品风味刺激下的脑区活动信号的动态变化[49-50]。然而以上成像方法也存在各自的不足,比如核磁/近红外(fMRI/fNIRS)的空间分辨率较高但时间分辨率相对较低并且基于血氧水平依赖信号(BOLD)的表征具有一定的时间延迟,其次设备成本较高[51]。基于近红外或EEG脑电信号虽然有较好的时间分辨率,但是其整体信噪比较低,依赖于后期复杂算法的信号处理与特征分析[52-53]。非侵入式成像也存在一些共同的缺陷,比如对脑深部信号采集的适配度不高,其次由于大脑核团中存在多种表达不同基因的神经元亚群(神经元异质性)[54],这些神经元活动对风味刺激的响应可能呈现不同的模式,因此以上传统方法无法对单一区域的不同神经元群进行拆解并独立分析其活动变化。同时在对混合风味感知或其引发情绪的评价中,脑区的整体活动变化并不能准确描述当下所产生的感觉或情绪水平。

3 前沿脑科学技术在风味感知和情绪评价中的潜在应用前景

传统感官分析及脑成像方法的这些局限性本质上源于其无法直接观测风味编码神经元的活动模式,也无法区分特定神经元亚群对情绪反应的贡献。近年来,随着基因编码工具、光学成像技术和神经示踪方法的飞速发展,神经科学领域已经建立了一套能够在单细胞分辨率下标记、记录和操控特定神经元群体的技术体系[55]。这些技术不仅能够在动物模型中精准解析“何种神经元在何种风味刺激下产生何种活动模式”,还能通过神经递质探针实时监测情绪相关化学信号(如多巴胺、血清素)的动态释放。将此类前沿脑科学研究技术引入食品风味与情绪研究领域,有望突破传统感官评价的主观性瓶颈,搭建“风味刺激-神经响应-情绪状态”的客观量化桥梁,为精准风味设计和情绪靶向食品开发提供机制导向的技术路径。下文将系统介绍这些技术的原理及其在食品风味感知与情绪评价中的具体应用潜力。

3.1 基于神经元活动依赖工具的感觉神经元标记

在感觉神经系统研究中,精准标记在特定刺激条件下被激活的神经元,是解析感觉信息编码与神经环路功能的关键前提。近年来,随着神经元活动依赖型分子工具的快速发展,研究者得以在特定时间窗口对活跃神经元群体进行选择性的永久标记[56],通过结合神经示踪、光遗传学等技术,从而实现对感觉刺激相关神经集群的追踪、操控与功能分析。这类工具为连接感觉输入、神经活动模式与行为输出提供了重要技术支撑,也极大推动了感觉神经科学领域的发展。

Guenthner等[57]首先开发了活性类群靶向重组工具(TRAP),实现了活性神经集群的永久性标记。研究将CreERT2敲入c-Fos(即刻早期基因,imme-diate early gene,IEG,神经活动标记物)启动子后面,制备了FosTRAP转基因小鼠,通过与荧光报告基因小鼠杂交或是病毒注射进行特定时间窗口内活性神经元集群的标记。Allen等通过将iCreERT2通过2A序列敲入完整的c-Fos基因后开发了TRAP 2小鼠,改善了第一代TRAP小鼠中的表达干扰问题,解决了皮层下区域标记效率不稳定以及非活动依赖的背景荧光泄漏,显著提升了标记的可靠性,用于高效标记特定刺激下的中枢神经元[58]。TRAP2工具目前已被广泛应用于气味、味觉等特定外部刺激条件下中枢神经元的标记与功能研究。Root等[59]应用该转基因小鼠标记及激活了皮质杏仁核响应不同类型气味分子的神经集群, 复现了愉悦以及厌恶性气味所引发的吸引和回避行为, 为皮质杏仁核存在气味驱动的先天行为神经编码提供了直接证据。González等通过TRAP标记鉴定出小鼠在气味-味觉联合刺激过程中被激活的外侧内嗅皮层——基底外侧杏仁核投射神经元群,并证明该特定神经环路在偶发性气味-味觉关联编码中发挥关键作用[60]。

TRAP等活动依赖型标记技术还可与多种全脑成像或组学分析手段相结合,以获取更高维度的神经活动或基因信息。例如,荧光脑片图像的三维重构技术fMOST可实现全脑尺度神经活动模式的分析[61]。此外,组织透明化技术结合c-Fos荧光标记与光片显微镜成像,也为特定刺激条件下的大脑活动模式及关键脑区的高通量、静态三维分析提供了有效途径[62]。Allen等[63]通过流式细胞荧光分选术(FACS)将TRAP 标记的视前区MnPO渴觉神经元进行分离和单细胞测序,确定Adcyap1、Agtr1a等潜在编码基因。以上基于TRAP标记的技术路线为特定风味感觉相关的情绪调控脑区及其关键神经元的精准定位与功能研究奠定了重要技术基础。

3.2 活体神经元活动钙成像技术与风味/情绪评价

在中枢风味感知与情绪评价的研究中,一个核心问题在于如何精确记录与风味或情绪相关的神经元对感觉刺激的动态响应。大量研究表明,神经元活动水平与主观感觉强度之间通常呈正相关关系,可作为表征风味刺激强度及其情绪价值的重要神经生理指标。在多种神经活动表征手段中,神经元内钙离子浓度变化被广泛用于反映神经元的兴奋状态,这一显著而稳定的生理特征为神经活动的光学检测提供了理想信号基础。基于此,神经生物学家开发了基因编码钙离子荧光探针(genetically encoded calcium probe,GCaMP),作为神经元实时活动测定的重要工具。GCaMP 由绿色荧光蛋白GFP、钙调蛋白以及 M13 肽融合构成。当细胞内钙离子浓度升高时引发构象改变并增强荧光信号,从而实现对细胞内钙信号的实时动态报告[64]。自2001年最初构建的版本以来,该探针体系经历了多轮工程化优化与性能迭代,最新发布的jGCaMP8系列在灵敏度、信噪比和时间响应速度等关键指标上均获得了显著提升,使其能够更精确地捕捉神经元对快速感觉刺激(如风味输入)的瞬时反应[65]。

在实验应用中,研究者通常采用重组腺相关病毒(AAV)注射的方式,将 GCaMP 定向表达于中枢神经系统的特定脑区,可进一步结合特定基因标记的 Cre 转基因动物模型,实现对特定神经元类型或神经回路的选择性成像记录。这一策略为解析风味感知、情绪价态及其相关神经环路提供了高度精细化的技术手段。根据具体研究目标与技术实现路径的不同,目前钙成像记录主要发展出以下几种常用的手段[66]。

3.2.1 基于双光子、共聚焦、宽场显微镜平台的钙成像

早期对感觉神经元活动的钙成像记录多采用头部固定的方式,果蝇、小鼠等模式生物被固定放置于显微镜平台,采用双光子显微镜进行实时成像。双光子显微镜使用脉冲红外激发光(700 nm),长波长红外光在脑组织中散射小,可穿透500～1 000 μm,且激发区局限,总体光漂白和光毒性显著降低,适合数小时连续活体记录[67]

Axel课题组最早通过双光子显微镜对果蝇的嗅觉系统进行了成像,发现不同气味会在触角叶中引发独特且稀疏的空间活动模式,并激活不同的嗅小球组合。Friedrich通过双光子成像检测啮齿动物嗅球中嗅觉神经元的钙离子活动,揭示了单个嗅球中神经元对不同气味刺激的功能组织特性[68]。另一项小鼠的双光子成像则揭示了嗅觉信息在不同类型嗅球神经元(如僧帽细胞与抑制性中间神经元)中以细胞类型特异的方式被分层、重构和调制,从而实现对气味特征的精细编码[69]。Zuker课题组采用在体双光子钙成像检测小鼠初级味觉皮层中神经元对基本味觉(甜/苦/咸/鲜)的响应,提出味觉在大脑中具有味觉的空间拓扑图(gustotopic map)[70]。Fontanini课题组在执行味觉指导的决策任务时,利用双光子钙成像记录小鼠脑味觉皮层(gustatory cortex,GC)神经活动变化,显示学习如何增强味觉编码与决策信息的表征[71]。

除了中枢的记录外,通过宽场显微镜/共聚焦显微镜搭配高数值孔径与长工作距离的低倍物镜的方式可实现外周神经节的大视野钙成像记录。Roper课题组对负责味觉感知的膝状神经节进行了实时钙成像记录,显示该区域中存在响应多种味觉的神经元,提示在外周层面存在一定的味觉交互和混合编码[72]。Ryba课题组对小鼠的三叉神经节进行了钙成像记录,随后结合RNAscope原位杂交解析了相关神经元的基因表达信息,显示不同神经元亚型对于触觉刺激有不同的响应特征,并且发现CalB2神经元特异性编码口面部吹气和振动刺激[73]。

3.2.2 光纤钙成像

光纤钙成像是一种侵入性较低、实现相对简便且与遗传学工具高度兼容的神经活动记录方法。记录过程中小鼠可以实现自由活动,因此已被广泛应用于多种行为范式和神经环路研究[74]。

光纤钙成像中,首先通过手术将光纤尖端植入小鼠目标脑区,采用470 nm LED光/激光经二向色镜耦合进入光纤,并沿同一光路传导至脑组织以激发GCaMP,由此产生的荧光信号(510 nm)经原路返回,通过同一根光纤被收集。返回的微弱荧光信号在经过带通滤光片后进入高灵敏度光电探测器(photomultiplier tube, PMT),并实时转化为电压信号。该信号经放大与低通滤波处理后,由数据采集器进行记录与存储。在自由活动动物实验中,光纤弯曲或动物运动往往会引起荧光强度的基线漂移,从而干扰真实钙信号的解析。为降低运动伪影的影响,研究中通常利用GCaMP的等吸收点,或同步记录405 nm波长的钙不敏感通道作为参考信号,通过校正去除非钙依赖性变化,从而有效提取真实的钙瞬变信号,实现对自由活动小鼠中特定神经元群体整体活动的稳定记录。

基于光纤钙成像技术,Zuker课题组的研究揭示了小鼠脑干孤束核中不同神经元亚群对味觉刺激的特异性响应特征[75]。研究发现,表达钙结合蛋白2(CalB2)的神经元主要对甜味刺激产生显著反应,而表达生长抑制素(SST)的神经元则更偏向于响应苦味刺激,进一步结合光纤钙成像与光遗传学等手段发现苦味神经元可通过杏仁核-皮层环路对甜味神经元活动产生负向反馈抑制,从而阐明了味觉信息在中枢神经系统中相互调控的神经环路机制。Xu等[76]在固定头部的清醒小鼠中同时记录了嗅球僧帽细胞中由异戊酸酯、2-庚酮、苯甲醛等一系列气味诱发的钙信号和电生理信号,显示光纤钙成像信号可以用于区分不同气味并反映气味编码强度与时间结构。

3.2.3 头戴式微型内窥镜成像

尽管光纤钙成像能够在自由活动动物中稳定记录特定脑区神经元群体的整体活动,其空间分辨率受限于单根光纤的信号整合特性,难以解析单个神经元及其细胞间活动异质性。为在保持动物自然行为状态的同时,实现更高空间分辨率的神经活动记录,研究者开发了头戴式微型显微镜成像技术[77]。该方法将微型光学系统与钙成像相结合,使得在自由活动小鼠中对脑深部神经元进行单细胞分辨率的长期动态成像成为可能,已广泛应用于学习记忆、感觉处理及情绪相关神经环路的研究。

在内窥镜成像中,首先在小鼠颅骨上方植入GRIN微透镜作为物镜,可把脑深部视场成像至透镜的前端面,探头顶端集成470 nm LED,经二向色镜耦合进同一光路,激发光沿GRIN透镜聚焦到神经元平面,产生的荧光沿同一透镜返回,经二向色镜反射到CMOS传感器,形成实时视频,其分辨率通常可以对单个神经元进行成像。内窥镜探头十分轻巧,动物可实现自由活动,并可以通过后期算法进行头部运动中视野晃动的运动补正[78]。长期记录中可采用CellReg算法进行细胞配准,可实现跟踪定位同一视野的神经元集群[79]。

Nakajima课题组对小鼠臂旁核中的SatB2神经元进行显微钙成像后发现,在蔗糖或人工甜味剂的摄入过程中该神经元有特异性的时间响应和活动水平增高,表明该神经元在编码甜味中的关键功能[80]。在一项味觉-情绪关联的研究中,Zuker课题组通过单细胞测序与c-Fos表达的聚类共分析后筛选得到中央杏仁核编码甜味情绪属性的潜在特征基因Pdyn,随后通过对中央杏仁核的Pdyn-cre小鼠进行微型内窥镜成像记录发现该神经元能响应口腔甜味刺激,揭示一条从终纹床核到杏仁核驱动情绪及调节摄食行为的神经环路[81]。Fletcher课题组利用微型内窥镜钙成像记录小鼠味觉岛叶皮层活动,发现味觉刺激由新奇转为熟悉的过程中,味觉响应神经元数量显著减少,同时味觉诱发的兴奋性反应增强而抑制性反应减弱,说明不同味觉在新奇阶段具有可分离的群体表征,而随熟悉化进程,频繁摄取的味觉刺激神经表征趋于相似,表明重复经验可重塑岛叶皮层的味觉编码[82]。

3.2.4 神经递质探针与情绪评价

除神经元电活动和钙信号外,大脑功能的实现还依赖于神经递质在突触及神经环路层面的化学传递(见图2)。情绪作为一种复杂的脑功能状态,不仅由瞬时的神经元放电模式驱动,还受神经递质系统整体特征的影响。因此,从神经化学信号的角度出发,对情绪相关脑区中神经递质动态变化的监测,为理解情绪产生与调控机制提供了重要补充。近年来,随着遗传编码神经递质探针开发的快速发展,研究者得以在清醒、自由活动的动物模型中对多种关键神经递质进行实时记录,使神经递质水平逐渐成为评价情绪状态的重要生物学指标之一,基于GPCR受体和荧光蛋白嫁接的神经递质光学探针已广泛应用于模式动物的实时递质水平记录[83]。

单胺类神经递质在情绪评价中发挥核心作用。其中,多巴胺系统被认为参与奖赏预测与动机驱动过程,而血清素系统则与焦虑、抑郁及情绪稳定性密切相关[84]。中脑多巴胺能神经元的研究表明,多巴胺释放并不单纯编码愉悦本身,而主要反映奖励预测误差,即当实际奖励超过预期时,多巴胺释放增强,而低于预期时释放下降,从而驱动学习与情绪价值更新[85]。Loh等[86]在小鼠伏隔核中表达GRAB-DA2h多巴胺探针并实时记录味觉诱发的多巴胺释放,发现奖励性蔗糖与厌恶性奎宁分别引起不同的多巴胺动态变化,且在条件性味觉厌恶学习后,同一蔗糖刺激可由诱发多巴胺升高转为下降反应,说明多巴胺神经活动编码了经学习更新和味觉相关的情绪效价。Malenka课题组在伏隔核等奖赏相关脑区同时表达了多巴胺探针GRAB-DA和血清素探针GRAB-HT,采用多通道成像同时记录多巴胺与血清素的动态水平,显示在蔗糖摄入的奖赏学习过程中多巴胺和血清素活动可呈现相反变化趋势,提示奖赏评价与行为动机可能由不同神经递质系统协同调控[87]。

除奖赏相关递质外,情绪体验还与大脑整体唤醒水平密切相关。蓝斑核-去甲肾上腺素(LC-NE)系统被认为是调节警觉性、压力反应及注意状态的核心神经调质系统。Feng等[88]通过 GRAB-NE探针记录了蓝斑核-外侧下丘脑的去甲肾上腺素水平,显示其释放程度可在行为状态转换及压力刺激期间快速升高,从而动态调节对信息的响应强度,说明唤醒状态也是情绪体验的重要维度。近年来腺苷作为代谢相关神经调质在情绪状态调节中的作用也受到广泛关注。Luo课题组利用腺苷探针GRAB-Ado对小鼠进行实时成像后发现,快速抗抑郁治疗(如氯胺酮或电休克治疗)可在前额叶皮层、前扣带皮层及海马中诱导显著腺苷瞬时升高,而阻断腺苷受体则完全消除抗抑郁效应,表明腺苷信号是快速情绪改善的关键介质[89]。该研究进一步指出,氯胺酮通过调节细胞代谢而非增强神经元放电来提高脑内腺苷水平,提示情绪改善可能依赖神经代谢状态的调控,而不仅仅是神经兴奋性的改变。

3.3 前沿脑科学技术在风味食品开发中的潜在应用价值

当前“三高”(高糖、高脂、高盐)饮食模式所引发的健康风险已不容忽视,而社会压力水平的持续攀升进一步强化了消费者对高热量食品的情绪性依赖[90]。这一双重困境使得“健康”与“美味”的平衡逐渐成为食品工业转型的核心驱动力——在“减糖、减脂、减盐”的配方革新趋势下,如何维持甚至提升风味品质已成为亟待突破的技术瓶颈。同时,风味食品摄入带来的情绪价值也受到了广泛关注,从风味物质中挖掘具有情绪调节功能的生物活性成分,为构建“健康-愉悦”协同的新型食品设计策略提供了新的研究及应用视角。

前沿脑科学研究技术为此提供了新的解决思路,相关技术的运用使从神经生理层面解析风味感知与情绪评价成为可能,为食品风味感知及情绪评价领域开辟了新的研究路径。其一,基于在体神经活动记录技术,可对不同风味刺激在风味感觉与情绪相关脑区诱发的神经响应强度与动态特征进行定量分析,从而建立风味刺激与情绪效价之间的关联。这类神经指标有望成为传统感官评价的重要补充,用于客观评估风味的愉悦性、厌恶性及感知强度,帮助筛选具有潜在情绪调节功能的风味化合物或配方组合。其二,对风味诱发神经活动时间动态的解析,还可为优化风味释放顺序、持续时间及多模态感官交互提供理论依据,从而在中枢层面提升整体感官体验。其三,整合多模态神经大数据与人工智能大模型(神经网络、神经动力学模拟、分子对接)有望实现风味分子结构-神经网络-情绪表型的跨尺度建模。特别是基于深度学习的风味-神经响应预测模型,可通过学习海量脑活动数据,预测新风味分子的情绪效价,加速情绪健康导向食品的成分筛选与配方优化。以上策略提示,未来食品风味设计可由经验驱动逐步转向机制导向,实现针对不同消费场景(如放松、愉悦或解压等)的精准风味调控,为开发兼具健康属性与优良感官品质的食品提供科学支撑。

4 结论与展望

食品风味感知涵盖从外周识别到中枢整合的全过程,具有感官与情绪的双重属性。虽然其感知的外周生理机制已较明确,但中枢层面的编码整合与情绪互作机制仍待深入解析。现阶段,前沿脑科学工具已可实现对风味感知与情绪水平的高时空分辨率的定量解析,有望推动风味研究由主观感官评价向神经机制解析转变,为建立“风味-脑响应-情绪体验”的定量化研究框架及情绪健康导向食品的理性开发提供重要技术基础,帮助系统阐明风味感知影响饮食决策和情绪的因果路径。脑科学技术的深度应用将有助于研究和发掘低代谢负担、高情绪价值的风味成分,推动健康与美味并重的未来食品开发创新。

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Application and Prospects of Advanced Neuroscience Technologies in Food Flavor Perception and Emotional Evaluation

FU Ou1,2,*, ZHAO Liaorihong2, CHEN Shuya2, XIA Yixun1, DING Haohan1

(1.Future Food Science Center, Jiangnan University, Wuxi 214122, China;2.School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China)

Abstract： Flavor perception and emotional responses during food intake are key determinants of sensory evaluation and consumer preference. With the growing understanding of the chemosensory effects of flavor and its emotional regulatory functions, the value of flavor research in food development and consumer behavior has become increasingly prominent. The flavor recognition and multimodal integration mechanisms of taste, olfaction, and oral physical sensation—from peripheral receptors to central processing—were systematically delineated. The key brain regions and neural circuits underlying central flavor perception and emotional regulation were elucidated. In view of the limitations of traditional sensory evaluation methods regarding subjectivity, individual differences, and emotional quantification, the advantages and potential application of cutting-edge neuroscience research technologies in food flavor and emotion studies were highlighted. In particular, neurobiological techniques based on animal models enabled high-precision objective characterization of neuronal activity and neurochemical dynamics, providing novel technical pathways for establishing a quantitative evaluation framework linking “flavor-brain response-emotional experience.” Neuroscience technologies were expected to drive the paradigm shift of food flavor research from empirical assessment to mechanism-oriented investigation, offering theoretical foundations for deciphering multimodal flavor interactions and their emotional effects. Simultaneously, these advances lay critical groundwork for precision flavor design and emotion-targeted food innovation, having significant application prospects for the creation of future foods that integrated both health benefits and sensory pleasure.

Keywords： flavor perception; taste and olfaction; oral physical sensation; flavor receptors; flavor and emotion; neural imaging

doi：10.12301/spxb202600095

文章编号：2095-6002(2026)03-0019-13

引用格式：傅欧,赵廖日红,陈淑雅,等.前沿脑科学技术在食品风味感知与情绪评价中的应用与展望[J]. 食品科学技术学报,2026,44(3):19-31.

FU Ou, ZHAO Liaorihong, CHEN Shuya, et al. Application and prospects of advanced neuroscience technologies in food flavor perception and emotional evaluation[J]. Journal of Food Science and Technology, 2026,44(3):19-31.

中图分类号： TS201.2

文献标志码： A

收稿日期： 2026-03-01

基金项目： 国家自然科学基金资助项目(32400838、32571190);江苏省基础研究计划(BK20231046)。

Foundation: National Natural Science Foundation of China (32400838,32571190);Basic Research Program of Jiangsu (BK20231046).

第一作者： 傅 欧,男,副教授,博士,主要从事食品风味脑感知及饮食行为调控中枢机制方面的研究。

*通信作者。

(责任编辑：李 宁)