脂类是人类赖以生存的三大营养素之一,对维持人体健康有重要作用。脂类极易溶于非极性溶剂,种类繁多,既包括简单的脂肪酸,又涵盖了复杂的类固醇和磷脂。以二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid,DHA)和二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid,EPA)为代表的不饱和脂肪酸,作为生物活性分子,具有重要的生理功能。

多不饱和脂肪酸(PUFAs)主要包括 ω-3脂肪酸和 ω-6脂肪酸。其中, DHA(C22∶6)是由 22 个碳原子和 6 个双键组成的 ω-3长链多不饱和脂肪酸[1],作为人体必需脂肪酸,具有重要的生理功能。DHA油脂则是以DHA为主要活性成分,通过微生物发酵或提取工艺制备的富含DHA的功能性脂质产品。多项研究表明,DHA 是神经组织中主要的 ω-3 多不饱和脂肪酸,在脑细胞中高度富集,并且其在脑细胞磷脂脂肪酸中的占比接近 30%[2];同时,DHA 在视网膜脂质中极为丰富,尤其在视杆细胞外节磷脂中,可占脂肪酸总量的 50% 以上[3]。由此可见,DHA 对人类身体健康具有重要的生理调节功能和保健作用,具有促进大脑生长发育、降血压、降血脂、保护视力、影响基因表达[4]等多种重要的生理功能。因此,DHA作为一种重要的营养素,备受科研和工业界的关注,成为提高人类健康水平的重要保障之一。然而,人体自身不能合成足够的 DHA 来满足身体需求,尤其是孕妇、哺乳期妇女和婴幼儿对 DHA 需求量较大的群体。这些人群通常需要通过食物或补充剂来增加 DHA 的摄入量。DHA的需求因人而异,但为了保证健康,尤其是大脑和视网膜的功能,国际脂肪酸和脂类研究学会(ISSFAL)建议孕妇每日应摄入至少200 mg的DHA,以支持胎儿的脑部和视网膜发育。

最传统的提取 DHA 的方法是利用深海鱼类(三文鱼、沙丁鱼等)的脂肪,因为这些鱼类的脂肪中含有丰富的多不饱和脂肪酸,包括 DHA。通常是先将鱼体中的脂肪组织分离出来,然后通过化学方法将脂肪酸从甘油三酯等脂质中分离出来[5]。由于环境污染和海洋资源的枯竭,长期依赖自然环境提取DHA是不可取且不可持续的。海洋中捕捞的鱼类易受环境污染(甲基汞、二噁英和多氯联苯等),这些污染物具有疏水性,并沿着海洋食物链积累[6]。在某些情况下,来自受污染地区的海鲜就有可能对人类有害,尤其是孕妇或哺乳期妇女和婴幼儿。除此以外,自80年代以来,全球渔获量已达到最大限度[7],因此可持续性获取DHA已经成为一个主要问题。并且,鱼油提取获得的DHA 含有大量的 EPA,腥味大,且DHA 初始含量低,为10%～20%,需进行进一步加工后使用[8]。

本研究以不饱和脂肪酸中的DHA为代表,拟结合近年来DHA生物制备的最新研究,对生物制备DHA的技术难点和发展方向进行梳理,并提出建议,以期为DHA油脂生物制备及脂质产品的开发提供理论参考。

1 DHA油脂的生物制备

微生物发酵法是当前工业化生产DHA的主要方式,主要利用产油真菌或微藻发酵生产油脂,再经提取和精制获得DHA精油。20世纪80年代,美国Martek公司最先突破寇氏隐甲藻发酵技术,成功从该微藻中获取DHA,并在全球多国申请DHA专利,实现产业化生产。此后,多种产DHA的海洋微生物(破囊壶菌、裂殖壶菌、吾肯氏壶藻等)陆续被发现。目前,已获批的DHA生产菌种包括裂殖壶菌(Schizochytrium sp.)、吾肯氏壶藻(Ulkenia amoeboida)和寇氏隐甲藻(Crypthecodinium cohnii)[9]。

不同DHA生产菌种的脂肪酸组成直接影响产品的品质和生产效率(表1)[7,10-11]。如表1所示,裂殖壶菌的DHA含量为35%～52%[12],显著高于其他菌种,因此自2010年获准使用后迅速成为主流菌种,在工业化生产中占据主导地位。寇氏隐甲藻的DHA含量(30%～50%)虽与裂殖壶菌接近,但其饱和脂肪酸(C14∶0和C16∶0)占比偏高(分别达11%～27%和7%～19%),可能增加后续精炼难度;而破囊壶菌的DHA含量(15%～42%)相对较低,且几乎不含二十二碳五烯酸DPA(C22∶5n-3)[7]。这些菌株的差异决定了其DHA产品的功能多样性和应用潜力,为不同需求下的菌种选择提供了科学依据。

表1 不同DHA生产菌的脂肪酸组成

Tab.1 Fatty acid profile of different DHA producing strains

“-”表示无相关数据或含量极低。

2 DHA油脂生物制备的难点

2.1 代谢途径长

目前,DHA的合成主要涉及脂肪酸延长和去饱和途径及聚酮合酶(PKS)途径[13-14]。

在脂肪酸延长和去饱和途径中,DHA合成需要经过多次碳链延长和去饱和反应。这些反应通常由一系列具有高度特异性的酶催化,如Δ6去饱和酶、Δ5去饱和酶、Δ4去饱和酶以及相应的延长酶等[12]。这些酶不仅负责在特定位置引入双键,还负责将脂肪酸链延长至所需的长度。例如,从亚麻酸(C18:3n-3)开始,通过Δ6去饱和酶和延长酶的作用,可以生成EPA(C20:5n-3),再经过Δ5去饱和酶和进一步的延长,最终合成DHA(C22:6n-3),多个步骤的反复操作使得代谢途径较长。同时,在去饱和和碳链延长过程中会产生多种中间产物,这些中间产物需要在细胞内进行运输和代谢转化,如延长后的脂肪酸需从一种酶系统转移到另一种酶系统进行下一步反应,这种中间产物的代谢流转过程也增加了代谢途径的复杂性和长度。

在PKS途径中,PKS是一类大型的多功能酶复合体,能够催化起始单元(乙酰辅酶A或丙二酸单酰辅酶A等)的缩合反应,通过一系列的脱羧、还原、脱水等反应来延长碳链,并在延伸过程中选择性地引入双键。从起始单元的加载开始,需经过多次与丙二酸单酰辅酶 A 的缩合反应延长碳链,且每一次缩合还伴随酮还原、脱水、烯酰还原等多种修饰反应,并在合适位置精确引入多个双键,反应过程需要PKS复合酶中多个结构域,如酮酰基合成酶(ketoacyl synthase, KS)、酮酰基还原酶(ketoacyl reductase, KR)、脱水酶(dehydratase, D)和烯酰基还原酶(enoyl reductase, ER)等的精密调控和协同工作[15],导致整个代谢调控困难。

2.2 油脂组分复杂

微生物细胞合成的油脂组分复杂,涵盖了多种脂肪酸、甘油酯、磷脂以及其他类脂化合物。这些油脂组分不仅包括常见的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸,还可能含有中链脂肪酸、长链脂肪酸及异构脂肪酸等多种形式的脂质。以裂殖壶菌为例,在脂肪酸层面,除DHA外,还包含DPA、软脂酸等,这些脂肪酸大部分组装在甘油酯中,也有部分位于磷脂中,此外,一些非皂化物如角鲨烯、类胡萝卜素等成分也影响产品的品质。

然而,这些油脂组分的生物合成途径相互关联,如不同脂肪酸组分和不皂化物均共用相同的前体乙酰CoA,磷脂和甘油酯之间也存在结构的迁移,使得各组分之间的合成相互竞争又密切偶联。因此,在微生物制备脂质化学品的过程中,必须精确调控不同油脂组分的合成途径、转化过程及其相互关系。通过先进的代谢工程手段,优化关键酶的活性、代谢流的分配以及原料的配比,从而实现脂质产品的高效合成和高品质控制。

3 DHA油脂生物制备的强化策略

针对DHA油脂生物合成的难点,国内外学者从DHA生产菌的性能提升、代谢机制的解析与调控等方面进行了广泛的研究和探索。

3.1 产脂微生物的定向选育与性能提升策略

20世纪 80 年代,美国Martek公司最先突破寇氏隐甲藻发酵技术,成功从该微藻中获取 DHA,并在全球多国申请 DHA 专利,实现产业化生产。随后,多种产DHA的海洋微生物又被陆续发现,如破囊壶菌、裂殖壶菌、吾肯氏壶藻。不同产DHA微生物由于脂肪酸组分的差异,使其DHA产品在组成、纯度及生物活性方面表现出显著差异。比如,寇氏隐甲藻富含DHA,而其他多不饱和脂肪酸总量不到总脂的 1%。裂殖壶菌的脂肪酸组分则以DHA和DPA为主,其饱和脂肪酸主要为软脂酸和月桂酸。相比之下,破囊壶菌和吾肯氏壶藻的脂肪酸组成具有相似的种类,均包含多不饱和脂肪酸(DHA和EPA等)、饱和脂肪酸(如软脂酸和月桂酸)以及单不饱和脂肪酸油酸,但是含量有些许差别[7]。这些差异清晰地反映了不同微生物在脂肪酸组成上的独特性,进而决定了其DHA产品在功能发挥和应用拓展方面的多样性与特异性,这为相关领域根据不同需求选择合适的DHA来源提供了关键依据。

3.1.1 DHA高效生产菌株的筛选

20世纪80年代以来,随着微生物发酵技术的进步,利用海洋微藻生产DHA逐渐成为替代传统鱼油来源的重要途径。在这一过程中,高效菌种的筛选技术成为产业化的关键环节。其中,松花粉垂钓法作为经典的微生物分离技术,因其操作简便、针对性强而被广泛应用于DHA生产菌的筛选。该技术的核心在于利用松花粉作为诱饵,通过模拟自然生态位的方式,从复杂的海洋环境中筛选出具备高效DHA生产能力的微藻菌种。例如,黄建忠等[16]通过该方法从海洋环境中分离出1株海洋真菌Thraustochytrium sp. FJN-10,该菌株在优化培养条件下表现出较高的DHA产量,这一发现不仅验证了松花粉垂钓法的有效性,同时也表明海洋环境中仍存在大量未被开发的DHA高产菌株资源,具有重要的科研和应用价值。此外,另一项研究利用松花粉垂钓法分离得到1株DHA高产菌Schizochytrium sp. ZR-01[17]。通过优化发酵条件,该菌株在实验室规模的发酵中,菌体干质量浓度达到23.5 g/L,DHA含量为6.9 g/L。在10 L发酵罐的补料分批发酵过程中,进一步优化使菌体干质量浓度和DHA质量浓度分别提高到72.1 g/L和21.7 g/L。结果表明,松花粉垂钓法筛选获得的菌株具有良好的工业化应用潜力,同时通过发酵工艺优化可以显著提高菌体密度和DHA产量。目前,多株产DHA的微生物被基因组测序[18],为深入了解其代谢途径提供了帮助。

3.1.2 DHA生产菌株的诱变策略

为了进一步提高裂殖壶菌产DHA的能力,多种菌种诱变策略已被广泛应用,如紫外线诱变、化学诱变、基因工程改造以及适应性进化等方法。研究者通过紫外线照射和化学诱变相结合的方式,成功筛选出多个高产DHA的突变菌株。例如,Nazir等[19]以野生型Aurantiochytrium sp. SW1为出发菌株,通过等离子体诱变结合以博来霉素(zeocin)和白藜芦醇苷(polydatin)为诱变剂的化学筛选方法,获得突变株(YHPM1),该突变株生物量、脂质和DHA产量显著提高,分别比亲本菌株高出30%、65%和80%。这一成果不仅证实了复合诱变策略的有效性,更重要的是为DHA高产菌株的选育提供了新的技术思路。该突变株在生物量、总脂质含量和DHA产量3个关键指标上的同步提升,表明通过合理的诱变策略可以同时优化菌株的多项性能指标,这对DHA的工业化生产具有重要的实践指导意义。

3.1.3 DHA生产菌株的适应性进化策略

适应性进化策略也被广泛应用于菌株改良,尤其是在产油微生物优化方面。适应性进化技术,又称定向进化或驯化,通过提高菌株对不同胁迫环境的适应性,有效增强其特定表型或生理特性。除此之外,温度也是一个重要因素,不仅影响细胞生长和油脂积累,还与生产过程中的能耗成本相关。通过高温或低温驯化,可以提升微生物在极端温度下的生长能力,从而增强其在工业环境中的应用潜力。Hu等[20]将裂殖壶菌的培养温度从28 ℃提高到34 ℃,经过70次高温刺激循环(ALE70)的驯化菌株在34 ℃下的脂质和DHA产量分别达到原始菌株的4.31倍和4.33倍,生长速率显著提升,降低了夏季的降温成本。高盐驯化则使菌株适应高盐环境,从而提高其生长速度和发酵产油效率[21]。其他驯化方式如特殊底物糖蜜、纤维素等廉价碳氮源驯化[22],也被用来提高其底物利用率,进而降低生产成本。然而,这些驯化或应激诱导手段往往伴随细胞的生长抑制以及氧化损伤,导致蛋白质功能丧失甚至细胞死亡,从而限制了脂质产量的进一步提高[23]。针对这一问题,高耐受氧化应激的菌株的开发也成为研究方向之一[24]。

3.2 基于代谢机制解析的发酵调控策略

为了进一步提高裂殖壶菌的脂质合成效率,研究其代谢机制和调控手段显得尤为重要。结合组学技术(转录组学、代谢组学和脂质组学等)与细胞生理学研究,可以全面评估脂质合成的动态过程,揭示关键代谢节点和调控因子,从而为提高DHA生产效率提供理论基础和实验依据。

基于这些代谢机制,提出了不同的发酵调控方法,如小分子调控,前体强化,环境胁迫等。为实现微生物高效脂质积累,需满足细胞质中持续供应的乙酰辅酶 A 作为脂肪酸合成酶前体及充足 NADPH 作为脂肪酸生物合成还原力这2个条件。Ren等[25]以裂殖壶菌HX-308为对象,研究不同发酵阶段乙酰辅酶A和 NADPH 形成情况。结果表明,快速脂质积累阶段 NADPH 供应不足和后期脂质积累阶段乙酰辅酶A供应不足限制了脂质积累。对此,研究人员采取在快速脂质积累阶段添加苹果酸激活苹果酸酶活性以加强 NADPH 供应,在后期脂质积累阶段添加乙醇或乙酸盐强化乙酰CoA供应的策略,最终总脂质含量增加了 35%。此外,Han等[26]建立了敏感的β-半乳糖苷酶报告系统,并利用该系统筛选出启动活性最强 ccg1p启动子,利用 ccg1p 启动子过表达了裂壶藻属的ATP-柠檬酸裂解酶(ACL)和乙酰辅酶 A 羧化酶(ACC)。结果显示,3株过表达菌株的脂质含量比野生型菌株提高了 21.9%、30.5% 和 38.3%,DHA 产量提高了 23.3%、41.9% 和 48.8%。结果表明,过表达 ACL 和 ACC 可以显著提高裂壶藻属的脂质积累和 DHA 产量,为工业化生产 DHA 提供了新的思路和方法。Jiang等[27]通过脂质组学和转录组学的整合分析,研究裂殖壶菌在盐胁迫下的脂质合成机制。结果表明,在盐胁迫条件下,裂殖壶菌的脂质合成效率显著提高,其中脂质含量达到35.75 g/L,DHA产量为119 mg/(L·h),相较于对照组有明显提高。此外,转录组学分析揭示了多个关键基因的表达变化,如DHA合成相关酶的上调以及与脂肪酸合成和代谢相关基因的激活。

3.3 发酵过程的放大技术

油脂是胞内产物,高密度发酵是关键。从发酵过程和微生物生理学角度来看,实现高密度发酵的关键在于不同阶段溶氧水平的精准控制。通常,在细胞分裂和生长的早期阶段需要维持较高的溶氧水平,以促进细胞增殖;而在脂质积累的后期阶段则适当限制氧气供应,以促进脂质的高效积累。Qu等[28]提出了一种两阶段供氧控制策略,在发酵的前40 h,氧气传质系数(KLa)控制在 150.1 h-1, 以满足细胞快速生长的需求;随后降低至88.5 h-1,以促进脂质合成。结果表明,该策略将脂质含量和油脂产率分别提高至43.83%和65 mg/(L·h),显示出较好的调控效果。在此基础上,Guo等[29]通过三阶段连续发酵,在实验室规模的生物反应器中应用后,脂质、DHA含量和DHA生产率分别提高了47.6%、64.3%和97.1%。该研究为实现高效DHA生产提供了可行的多级连续发酵工艺。然而,传统摇瓶发酵技术由于缺乏高效供氧装置,容易导致氧气不足,限制了生产效率的进一步提升。在脂质生产的发酵工艺中,工艺放大的另一个重要挑战是改善氧气传递效率和保证环境的均一性。为了解决这一问题,一些新型的生物反应器也被开发用来提高供氧效果,如一种新的多膜孔搅拌反应器被用于DHA的发酵,通过多阶段控制策略,最大生物量、DHA质量浓度、菌体中DHA的百分比和DHA生产效率分别达到了151 g/L、44.3 g/L、29.33%和369.08 mg/(L·h)[30],为提高DHA的工业化生产效率奠定了基础。

4 DHA油脂衍生产品的发展趋势

随着DHA油脂生物制备产业的日渐成熟,传统的DHA产品逐渐向更具功能性和多样化的方向发展。近年来,消费者对DHA油脂产品的需求不仅局限于基础的营养补充,更加注重其健康功效、吸收效率和多种营养成分的协同作用。因此,多样型DHA新产品的衍生备受关注(图1)。

图1 DHA油脂衍生新产品
Fig.1 New products derived from DHA-rich oil

4.1 富含EPA和DHA的油脂产品

早期研究中的藻油DHA产品通常以DHA含量大于50%,而EPA含量小于1%为特点,这一比例特别适合婴幼儿使用,因为过高的EPA可能对婴幼儿产生不利影响,特别是可能软化血管,影响健康。此外,GB 10765—2021《食品安全国家标准 婴儿配方食品》还限制了由原料带入的EPA含量不得超过DHA含量。然而,EPA对中老年人群体有显著的降血脂作用,因此,富含DHA和EPA的藻油产品在成人市场上也受到了欢迎,其DHA和EPA的比例更接近天然鱼油的组成。因此,为了生产具有理想DHA和EPA比例的油脂产品,研究者正在致力于调控不饱和脂肪酸的合成,特别是通过多不饱和脂肪酸聚酮合酶(PUFA-PKS)调控DHA、EPA、DPA等关键脂肪酸的合成路径[31]。通过基因工程手段优化这些合成途径,可以在不改变原料来源的情况下提高产品中DHA和EPA的比例,从而满足不同年龄群体的需求。除此之外,通过筛选藻类菌株,成功实现了DHA与EPA的协同合成[32],为生产出符合市场需求的藻油产品奠定理论基础。

4.2 高吸收效率DHA油脂的开发

DHA作为重要的 ω-3脂肪酸,通常以3种主要形式存在:甘油酯、乙酯和磷脂。藻油中,DHA主要以甘油酯的形式存在,而鱼油则通常转化为DHA乙酯。相比之下,磷脂DHA的生物利用度较高,具有更强的吸收效率。磷脂作为脂肪酸的载体,在肠道的消化吸收过程中,仅需通过一步水解即可转化为溶血磷脂LPC(溶血磷脂酰胆碱)。这类脂质能够通过血脑屏障,迅速进入大脑,确保DHA的高效吸收。研究表明,磷脂DHA在生物体内的转运过程比甘油酯和乙酯形式的DHA更为高效,尤其对于老年人群体、孕妇和婴幼儿。

通过优化微生物发酵过程以及发酵后处理工艺,探索更高效的磷脂DHA生产工艺,以提高其在食品、保健品以及药品领域的应用潜力。例如,通过饲喂含有高DHA藻粉的牛或鸡,使其体内富集DHA,从而生产出富含DHA的奶制品或鸡蛋。高藻油组母鸡肝脏和肌肉中的DHA含量显著增加,n-6/n-3脂肪酸比例降低。这种方式通过食物链间接获取DHA,扩大了DHA在食品中的应用。此外,利用酶法制备磷脂DHA也是一种重要的技术途径。通过特异性酶(如磷脂酶)将DHA酯化到磷脂上,可高效生产具有高生物利用度的磷脂DHA产品。研究表明,在超临界CO2体系中,利用磷脂酶催化PC与DHA的酯交换反应,DHA结合率可达62.3 mol%[33]。 这种方法不仅可以提高DHA的稳定性,还能显著提升其在肠道中的吸收效率。此外,Zhang等[34]利用脂肪酶催化转酯化反应,成功地在水溶液中制备了磷脂DHA。通过分析153种脂肪酶的结构并进行筛选,发现来自Candida antarctica的脂肪酶B(CALB)表现出较优催化效果,DHA掺入率达到34.8%,磷脂产率为80.0%。该方法避免了使用有机溶剂,为磷脂DHA的绿色合成提供了一种高效且环境友好的技术途径。

4.3 抗氧化性强的DHA油脂产品

在裂殖壶菌合成的油脂中,除了DHA、EPA等脂肪酸外,还含有角鲨烯、β-胡萝卜素等萜类化合物。这些成分不仅具有良好的抗氧化性能,能够有效延缓油脂的氧化[35],还具有多种其他健康效益。β-胡萝卜素作为一种重要的天然色素,具有强大的抗氧化功能,能有效中和自由基,保护细胞免受氧化损伤[36]。此类产品的开发不仅增强了油脂的抗氧化性,还提升了油脂的功能性,使其具有抗衰老、抗癌、抗炎等多种功效。

5 结 论

DHA是一种具有重要生理功能的ω-3长链多不饱和脂肪酸,在婴幼儿脑部发育、心血管疾病预防和抗炎等方面发挥着关键作用。研究重点分析了生物合成DHA油脂的现状与难点,尤其对生物合成DHA油脂中面临的代谢途径复杂和油脂组分多样等问题进行了深入分析,进一步提出了通过定向选育产脂微生物、代谢机制调控和发酵放大技术来提升DHA生产效率的策略,总结了近年来出现的DHA油脂衍生产品并展望了其发展方向,强调了富含EPA和DHA的油脂、吸收率更高的DHA油脂以及抗氧化性能更强的DHA油脂的重要意义。随着生物技术和代谢工程技术的不断进步,未来DHA油脂的衍生产品将不仅仅是传统的营养补充剂,还将具备更广泛的健康促进功能,满足日益增长的消费者需求。这些新型产品有望在食品和医药等领域得到广泛应用,推动DHA产业向功能化和高附加值方向发展。

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Research Progress in Bioproduction Technology of Docosahexaenoic Acid-Rich Oil

REN Lujing, ZUO Wenjing, ZHANG Ruyu, HU Xuechao*

(College of Biotechnology and Pharmaceutical Engineering, Nanjing Tech University, Nanjing 211816, China)

Abstract： Docosahexaenoic acid (DHA) is an important omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acid. As a main fatty acid in the brain and retina, DHA is crucial for the neurological health of fetuses, infants, and the elderly. It can help to improve cardiovascular health, prevents cognitive decline, and has anti-inflammatory and antioxidant effects. The structure, functions, and main sources of DHA were reviewed, with a focus on the challenges faced by microbial DHA oil synthesis, particularly the complexity of metabolic pathways and the diversity of oil components. The strategies for enhancing DHA production were also discussed, including the directional selection of lipid-producing microorganisms, regulation of metabolic mechanisms, and the application of fermentation amplification technology. Furthermore, the future development of DHA-rich oil derivatives has been prospected, highlighting products with greater potential. With continuous advancements in biotechnology and metabolic engineering technology, the applications of DHA-rich oils would extend beyond traditional dietary supplements to encompass functional foods, precision nutrition, and medical therapeutics, and ect., promoting the development of DHA products toward higher value-added applications with enhanced bioactivity.

Keywords： docosahexaenoic acid; directional breeding; metabolic regulation; fermentation amplification; DHA derivatives

文章编号：2095-6002(2025)03-0026-08

doi：10.12301/spxb202400822

引用格式：任路静,左文静,张如钰,等.二十二碳六烯酸油脂生物制备技术研究进展[J]. 食品科学技术学报,2025,43(3):26-33. REN Lujing, ZUO Wenjing, ZHANG Ruyu, et al. Research progress in bioproduction technology of docosahexaenoic acid-rich oil [J]. Journal of Food Science and Technology, 2025,43(3):26-33.

中图分类号： TS201.4; TS221

文献标志码： A

收稿日期： 2024-12-30

基金项目： 国家重点研发计划项目(2024YFA0917900);江苏省农业科技创新基金资助项目(CX233055)。

Foundation: National Key Research and Development Program of China (2024YFA0917900);Jiangsu Agricultural Science and Technology Innovation Project (CX233055).

第一作者： 任路静,女,教授,博士,主要从事功能脂质产品开发方面的研究。

*通信作者： 胡学超,男,实验师,主要从事微生物油脂合成方面的研究。

(责任编辑：张逸群)