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6 食品科学技术学报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2019 年 3 月

测到 PEPCK 和 PC 时,细胞的 ATP 能量平衡将起决
定性作用;因此,在了解细胞能量供应时,分析能量
平衡很关键。 类似琥珀酸等四碳二羧酸的发酵 [46] ,
能量不平衡也是菌种高产的瓶颈。 当 NADH(烟酰
胺腺嘌呤二核苷酸 还原态,还原型辅酶玉)细胞供应
+
不足时,可以通过氧化还原平衡和调节 NADH/ NAD
(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 氧化态)比例 [47] 提升系统
能量的稳定;同时通过乙酰辅酶 A 代谢,可以另外
获得 NADH,因此可以通过控制电子传递链来产生
ATP。 NADPH(还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷
酸,还原型辅酶域)则在水解糖(包括六碳糖和五碳
糖)的苹果酸生物转化中起重要作用。 如果一个菌
株中葡萄糖鄄6鄄磷酸脱氢酶 [7] 的代谢成功启动,这个
关键途径将产生双倍还原力(NADPH),以补偿能量
供应, 并 进 而 缓 解 整 体 代 谢 还 原 力 [ H] 的 短 缺
(NADH 和 NADPH),这是一种有效改善 NADHP 平

衡的方法。
2郾 2摇 苹果酸生物精炼研究的总体趋势
2004 年,美国能源部将苹果酸列为未来高附加

值生物基化学品的首位,苹果酸将广泛应用于化工、
食品和制药等各领域。 由于人体只能代谢 L鄄型苹
果酸,研究人员已经提出逐渐使用 L鄄苹果酸代替混
合型 DL鄄苹果酸,特别是在食品和医药应用中,欧美
已经禁止混合型产品的乱用。 由于大多数苹果酸产
品是通过化学方法合成的,而富马酸酶的催化不是
Glucose鄄6P,6鄄磷酸葡萄糖;Fructose鄄6P,6鄄磷酸果糖;Fructose鄄1,6鄄
2P,1,6鄄二磷酸果糖;G3P,3鄄磷酸甘油醛;PEP,磷酸烯醇式丙酮 真正的一步发酵,并且反应中存在其他化学残留的
酸;Pyruvate,丙酮酸;OAA,草酰乙酸;Xylose,木糖;Xylitol,木糖
可能,因此,苹果酸的一步法生物精炼技术具有重要
醇;Xylulose,木酮糖;Xylulose鄄5P,5鄄磷酸木酮糖;Eyr鄄4P,4鄄磷酸赤
发展前景。
藓糖;Sep鄄7P,7鄄景天磷酸庚酮糖;Arabinose,阿拉伯糖;Arabinitol,
未来苹果酸生物炼制研究总体趋势为,在原料
阿拉伯糖醇;Ribulose,核酮糖;Ribulose鄄5P,5鄄磷酸核酮糖;Ribose鄄
利用上实现同步糖化发酵,利用细胞耐受性的改善
5P,5鄄磷酸核糖;Acetyl鄄coA,乙酰辅酶 A。
图 2摇 六碳糖和五碳糖的共代谢途径 提高其发酵适应性,并进而提升碳糖的共发酵、碳固
Fig. 2摇 Co鄄metabolism pathway of hexose and pentose 定化及能量平衡能力,以提升苹果酸产量。
摇
有积极作用 [7] ,碳固定的关键酶主要涉及磷酸烯醇 3摇 结束语
式丙酮酸羧激酶、丙酮酸羧化酶和苹果酸酶 [15] 。
Rhizopus delemar [7] 胞内的苹果酸酶活性非常高,在 利用生物炼制手段转化可再生糖制备苹果酸具
苹果酸的总产量中,突变菌株中检测到 20% 的通量 有重要意义,其未来的发展定位是将原来的淀粉质

来自苹果酸酶对 CO 的直接固定化。 糖水解系统逐渐过渡到纤维质水解糖系统,而如何
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2郾 1郾 5摇 能量平衡改善代谢研究 克服其生物转化过程中的诸多限制因素至关重要。
对于苹果酸合成的基本代谢,磷酸烯醇丙酮酸 本文介绍和总结了苹果酸生物炼制流程,包括原料
羧激酶 [15] 和丙酮酸羧化酶合成途径差异显著,丙酮 选择、菌种筛选、基本代谢路径研究、关键酶研究、发
酸被 PC(丙酮酸羧化酶)催化为 OAA(草酰乙酸)的 酵工艺研究以及关键影响因子研究;同时,统筹分析
过程净消耗 ATP。 当在产生苹果酸的菌株代谢中检 了转化生物体的内部代谢与外在条件之间的关联,